研究人员利用电生理技术同步记录了丘脑枕和视觉皮层在动物执行实验范式时的神经信号,发现在有注意的情况下,视觉皮层(V4)和丘脑枕的神经信号均较无注意状态下增强。以往研究发现,当动物对某个特定的物体或活动产生注意时,其脑内将出现较强的γ波(40-100赫兹)。因此,研究人员对采集到的神经信号做了进一步分析,分析发现注意导致丘脑枕和视觉皮层(V4)这两个脑区的神经信号在γ频段同步性增强,这意味着这两个脑区神经信号的改变不是分别由注意引起的,而是它们之间存在着某种功能联系。研究人员还采用了一种“格兰杰因果关系检验”(Granger causality)的分析方式,发现在γ频段上,视觉皮层(V4)对丘脑枕,而不是丘脑枕对视觉皮层(V4),造成的影响更大(图3)。这说明注意效应的作用方向是由视觉皮层(V4)到丘脑枕。
▲注意导致V4至丘脑枕的Gamma频段影响增强
为了进一步验证了上述结果,研究人员对丘脑枕的活性进行了抑制,发现注意引起的视觉皮层(V4)神经信号增强由于丘脑枕的抑制而显著降低。丘脑枕的抑制还降低了视觉皮层(V4)与视觉通路上其他脑区(颞叶下皮质inferior temporal cortex, IT)之间在γ频段的同步性(图4C),这意味着视觉信息的在皮层的传递受到了阻碍。另外,丘脑枕的抑制导致视觉皮层(V4)脑区内低频场电位活动显著增强(图4D)。低频活动的增强,一般和大脑进入一种“不活跃”的如睡眠等状态相关,这显然不利于猴子完成需要集中注意力的实验范式。不出所料,猴子在丘脑枕被抑制后,行为表现明显下降(图4A)。
▲丘脑枕抑制对行为(A)、V4神经放电(B)、V4-IT之间Gamma同步(C),以及V4场电位频谱(D)的影响
这些结果提示丘脑枕在维持视觉皮层正常的活跃性和神经振荡动态起重要作用。这项研究为理解视觉注意的脑环路提供了新的启示(图5)。以往研究主要集中于起源于高级联合皮层的由上而下的注意调控过程,以及起源于视网膜的由下而上的视觉信息传递过程,强调注意是对视觉信息处理过程的调节。丘脑枕的作用机制不同于上面两个过程,它通过维持皮层正常的活跃水平和神经振荡动态,进而影响视觉信息在皮层中的传递和注意调节的发生,表面上有点类似于神经调质系统如DA、Ach、5-HT等系统对皮层的作用。
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