大蓝鹭
小蓝金刚鹦鹉
虽然哺乳动物身上的色素只有两种,但真黑色素和褐黑色素以不同的比例搭配,就能让动物们的具体毛色各不相同了。它们可以为动物“调制”出棕色、银灰色、黄褐色、红色等等几十种不同的毛色。虽然颜色表现不同,单真黑色素和褐黑色素都是由酪氨酸和苯丙氨酸转化而来。
真黑色素与褐黑色素产生的调控模式示意图
上图中的英文字母,每一组都代表一种基因的名字。图中右侧的路径,则为从酪氨酸到黑色素的合成过程。相比较人类对基因的了解,科学家对黑色素的合成路径研究已经相当成熟。要弄明白黑色素的合成过程,我们首先要认识黑色素细胞。
黑色素细胞来源于黑色素母细胞,起源于动物躯干中的神经嵴细胞。当黑色素母细胞迁移到真皮和表皮后,即开始向黑色素细胞分化。分化完成后,黑色素细胞再迁移入毛发中。
黑色素是在黑色素细胞里的黑色素小体中合成的。这个合成过程中,除了三种酶蛋白——酪氨酸酶(TYR)、酪氨酸酶相关蛋白1(TYRP 1)和酪氨酸酶相关蛋白2(TYRP 2),——是必选项,还需要很多蛋白质参与其中,起调节作用。缺失任何一种,都可能导致合成异常。
首先,酪氨酸被TYR催化生成3,4-二羟基丙苯氨酸也就是多巴,然后进一步被TYR氧化成多巴醌,再经过聚合氧化等反应生成多巴色素。此时仍是无色。TYRP 2将多巴色素氧化成5,6-二羟基吲哚-2-羧酸,又在TYRP 1催化下生成5,6-吲哚醌羧酸。这时已经变成了一种褐色物质。之后再被TYR催化成5,6吲哚醌,这就变成了一种黑色到深褐色的物质。5,6-吲哚醌和5,6-吲哚醌羧酸都被称为真黑色素。
褐黑色素合成的前半段与真黑色素相同。在合成吲哚醌后,半胱氨酸(Cys)参与了合成,反应形成半胱氨酸多巴和半胱氨酸多巴醌,最后经脱羧反应变成苯丙氨酸-羟基-苯井噻嗪衍生物。然后还要经历一系列反应,才能生成褐黑色素。谷胱甘肽可以代替半胱氨酸形成谷胱甘肽多巴,在谷氨酞转肽酶作用下,转化为半胱氨酸多巴。
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